Просмотр кода страницы Базофилы

{{Клетка
| name = Базофил
| image = Basophil.png
| tissue = [[Соединительная ткань|соединительная]]
| diffhistory = {{История дифференцировок для гемоцитобласта }}[[Общий миелоидный прародитель]] → [[Базофильный промиелоцит]] → [[Базофильный миелоцит]] → [[Базофильный метамиелоцит]] → [[Палочкоядерный базофил]] → '''Базофил'''
}}
'''Базофи́лы''' — разновидность [[лейкоцит]]ов, которые участвуют в развитии [[Аллергия|аллергических]] реакций. Базофилы мигрируют в аллергический очаг из кровотока вместе с [[эозинофил]]ами и [[нейтрофил]]ами. Своё название базофилы получили из-за наличия в [[Цитоплазма|цитоплазме]] [[Базофилия|базофильных]] гранул. Доля базофилов от числа лейкоцитов в [[Кровь|крови]] составляет 0,5 %. [[Морфология (биология)|Морфологически]] базофилы близки не только к другим [[Гранулоциты|гранулоцитам]], но и к [[Тучные клетки|тучным клеткам]], с которыми они тесно связаны функционально{{sfn|Ярилин|2010|с=62}}.

Базофилы были описаны в 1879 году [[Германия|немецким]] врачом [[Эрлих, Пауль|Паулем Эрлихом]], который за год до этого описал тучные клетки в [[Ткань (биология)|тканях]]<ref>{{cite pmid|23991682}}</ref>.

== Общая характеристика ==
[[Файл:Blausen_0077_Basophil_(crop).png|thumb|left|Пространственная модель базофила]]
Базофилы появляются и созревают в [[Костный мозг|костном мозге]]. В норме базофилы находятся в крови, где их доля составляет 0,5 % от числа всех лейкоцитов. Базофилы по строению близки к гранулоцитам и тучным клеткам, однако от гранулоцитов их отличает наличие базофильных гранул, а от тучных клеток — [[Дольчатость|сегментированное]] [[Клеточное ядро|ядро]], меньшие размеры и округлая форма [[Клетка (биология)|клетки]]. На поверхности базофилов представлено большое число [[Клеточный рецептор|рецепторов]] разнообразных [[Хемотаксис|хемотаксических]] факторов: [[Бактерии|бактериального]] [[N-Формилметионин|формилметионильного]] [[пептид]]а, [[Анафилотоксины|анафилатоксинов]] {{нп5|Компонент комплемента C3a|С3a|en|C3a (complement)}} и {{нп5|Компонент комплемента C5a|С5а|en|Complement component 5a}}, [[Хемокины|хемокинов]] (СXCR1, СXCR4, [[CCR1]], [[CCR2]], [[CCR3]]). Подобно тучным клеткам, базофилы имеют два типа рецепторов к [[Иммуноглобулины E|иммуноглобулинам E]]: высокоаффинные ({{нп5|FCER1|FcεRI|en|FCER1}}) и низкоаффинные (FcεRII, или [[CD23]]), а также [[гистамин]]овые рецепторы [[H2-гистаминовый рецептор|H<sub>2</sub>]]. Спектр [[Толл-подобные рецепторы|Toll-подобных рецепторов]] базофилов уступает таковому у тучных клеток. От других гранулоцитов базофилы отличаются отсутствием {{нп5|Молекулярный маркер|молекулярного маркера|en|Molecular marker}} [[CD117|c-Kit]]{{sfn|Ярилин|2010|с=62}}.

Базофильные гранулы, находящиеся в цитоплазме базофилов, содержат гистамин, [[Протеаза|протеазы]] {{нп5|Химаза|химазу|en|Chymase}} и [[Триптаза|триптазу]], некоторые другие [[ферменты]], [[протеогликаны]] (преимущественно [[хондроитинсульфаты]]) и [[гликозаминогликаны]]. В отличие от базофильных гранул тучных клеток, базофильные гранулы базофилов содержат меньше протеаз, кроме того, этих гранул в базофилах в целом меньше. Базофилы [[Секреция (физиология)|секретируют]] сравнительно немного активных веществ: [[Лейкотриены|лейкотриен]] C3, [[интерлейкины]] [[Интерлейкин 4|IL-4]] и {{нп5|Интерлейкин 13|IL-13|en|Interleukin 13}} и некоторые другие [[цитокины]]{{sfn|Ярилин|2010|с=62}}. По количеству выделяемого IL-4, который критически необходим для образования IgE и запуска аллергических реакций, базофилы превосходят даже [[T-клетки]], что делает их главным источником IL-4<ref name=Janeway5>{{книга |заглавие=Immunobiology |издание= 5th |издательство={{Нп3|Garland Science|Garland Publishing|en|Garland Science}} |год= 2001 |ссылка= https://archive.org/details/immunobiology00char |isbn= 978-0-8153-3642-6 |автор= [[Charles Janeway|Janeway CA Jr.]] et al.}}</ref>.

== Функции ==
[[Файл:Basophile-9.JPG|thumb|Базофил в мазке крови]]
Основная функция базофилов заключается в поддержании аллергической реакции, запускаемой тучными клетками. Вместе с эозинофилами и нейтрофилами они мигрируют в очаг аллергического воспаления из кровотока. Связывание IgE с рецепторами на базофилах активирует их, и базофилы начинают выделять наружу содержимое гранул. Высвобождение содержимого гранул базофилов обеспечивает поддержание аллергического процесса, инициированного тучными клетками. Тучные клетки также задействованы в поддержании аллергического ответа, но, в отличие от базофилов, они способны восстанавливать гранулы{{sfn|Ярилин|2010|с=62}}.

Имеются свидетельства в пользу того, что базофилы, наряду с [[Эозинофил|эозинофилами]], вовлечены в [[иммунный ответ]] на [[Многоклеточный организм|многоклеточных]] [[паразит]]ов<ref>{{cite pmid|19782643}}</ref>. Кроме того, базофилы могут регулировать работу T-клеток и силу вторичного иммунного ответа<ref>{{cite pmid|21095110}}</ref>.

Функционирование базофилов подавляет [[белок]] [[CD200]]. Некоторые [[Вирус герпеса|вирусы герпеса]] (вирусы герпеса [[Вирус герпеса человека 6 типа|6-го]], [[Вирус герпеса человека 7 типа|7-го]] и [[Герпесвирус, ассоциированный с саркомой Капоши|8-го]] типов) продуцируют белок, [[Гомология (биология)|гомологичный]] CD200, поэтому предполагается, что базофилы могут быть вовлечены в иммунный ответ против этих [[вирус]]ов<ref>{{cite pmid|16177086}}</ref>.

== Клиническое значение ==
[[Диагностика (медицина)|Диагностика]] базопении (пониженного числа базофилов в крови) затруднена, поскольку в норме базофилов в крови очень мало, однако установлено, что число базофилов снижено при [[Аутоиммунные заболевания|аутоиммунной]] [[Крапивница|крапивнице]]<ref>{{cite pmid|12614448}}</ref>. [[Базофилия]] — повышенное (более 200 базофилов на микролитр [[Венозная кровь|венозной крови]]) содержание базофилов в крови<ref name = "Sticco_2019">{{cite pmid|30570986}}</ref>; причиной базофилии могут быть [[Злокачественная клетка|злокачественные]] перерождения клеток крови, аллергические реакции и {{нп5|Системное воспаление|хроническое воспаление|en|Systemic inflammation}}, связанное с такими заболеваниями, как [[туберкулёз]], [[грипп]], [[оспа]], [[воспалительные заболевания кишечника]], некоторые аутоиммунные заболевания, хроническая [[гемолитическая анемия]]<ref name = "Sticco_2019" /><ref>{{книга |заглавие=Optimizing Laboratory Workflow and Performance |ссылка=https://archive.org/details/henrysclinicaldi00mdri_935 |издание=Henry's Clinical Diagnosis and Management by Laboratory Methods |страницы=[https://archive.org/details/henrysclinicaldi00mdri_935/page/n26 13]—23 |издательство=[[Elsevier]] |isbn=978-1-4377-0974-2 |doi= 10.1016/b978-1-4377-0974-2.00002-6 |ref= Dilts |язык=en |автор=Dilts, Thomas J.; McPherson, Richard A. |год=2011}}</ref>.

== Примечания ==
{{примечания|2}}

== Литература ==
{{Навигация}}
* {{Книга |автор=Ярилин А. А. |заглавие=Иммунология |год=2010 |страниц=752 |isbn=978-5-9704-1319-7 |издательство=ГЭОТАР-Медиа |место=М. |ref=Ярилин}}

{{ВС}}
{{Кровь}}
{{Иммунная система}}

[[Категория:Лейкоциты]]
[[Категория:Клетки базофилопоэза]]
[[Категория:Иммунная система]]
[[Категория:Гематология]]
{{Добротная статья|Иммунология}}